Zwierzęta lasu iglastego

Las iglasty to jedno z najważniejszych siedlisk strefy umiarkowanej chłodnej i borealnej, rozciągające się od północnej Europy i Azji po Kanadę oraz północne obszary Stanów Zjednoczonych. Zwierzęta lasu iglastego obejmują nie tylko duże ssaki, takie jak łoś, wilk i ryś, lecz także liczne ptaki, płazy, gady, ryby oraz ogromną różnorodność owadów i innych bezkręgowców. Fauna tego środowiska zmienia się w zależności od szerokości geograficznej, wysokości nad poziomem morza, udziału bagien, torfowisk, polan i cieków wodnych. Mimo surowych zim i stosunkowo ubogich gleb lasy iglaste należą do ekosystemów o bardzo złożonych zależnościach pokarmowych i dużym znaczeniu dla zachowania bioróżnorodności.

Jakie zwierzęta żyją w lesie iglastym?

W lesie iglastym żyją przedstawiciele niemal wszystkich głównych grup zwierząt lądowych i słodkowodnych. W Europie, w tym w Polsce, typowe zwierzęta występujące w lesie iglastym to między innymi jeleń szlachetny, sarna europejska, łoś, dzik, lis rudy, wilk szary, ryś euroazjatycki, kuna leśna i wiewiórka pospolita. W drzewostanach sosnowych i świerkowych często spotyka się też ptaki, takie jak głuszec, cietrzew, krzyżodziób świerkowy, sóweczka, włochatka, dzięcioł czarny i jarząbek.

Na terenach wilgotnych związanych z borami występują płazy, w tym żaba trawna, ropucha szara i traszka zwyczajna, a na nasłonecznionych obrzeżach lasu pojawiają się gady, na przykład żmija zygzakowata i jaszczurka żyworodna. W strumieniach, jeziorach śródleśnych i torfiankach żyją ryby oraz bezkręgowce wodne. Bardzo ważną część fauny lasu iglastego stanowią owady: korniki, mrówki, chrząszcze saproksyliczne, motyle nocne, trzmiele i komary, a także pajęczaki, dżdżownice, ślimaki i krocionogi uczestniczące w rozkładzie materii organicznej.

Jeśli pytamy, jakie zwierzęta żyją w lesie iglastym, odpowiedź musi uwzględniać różnice regionalne. Inna będzie fauna skandynawskiej tajgi, inna górskich borów świerkowych Karpat i Sudetów, a jeszcze inna suchych borów sosnowych Europy Środkowej. Wspólną cechą jest jednak przewaga gatunków dobrze przystosowanych do chłodu, sezonowych niedoborów pokarmu, kwaśnych gleb oraz mozaikowego układu siedlisk.

Klimat, krajobraz i siedliska lasu iglastego

Pod pojęciem lasu iglastego można rozumieć zarówno rozległą tajgę półkuli północnej, jak i bory sosnowe oraz świerczyny strefy umiarkowanej. Taki obszar występuje w Kanadzie, na Alasce, w Skandynawii, Finlandii, północnej Rosji i na Syberii, ale także w górach Europy Środkowej oraz na niżowych terenach piaszczystych Polski, Niemiec czy państw bałtyckich. W niniejszym ujęciu chodzi o las iglasty jako typ siedliska, a nie jeden konkretny region administracyjny.

Klimat lasów iglastych jest zwykle chłodniejszy niż w lasach liściastych. Zimy bywają długie i śnieżne, lata raczej krótkie i umiarkowanie ciepłe. W tajdze temperatury zimą regularnie spadają znacznie poniżej zera, a okres wegetacyjny jest krótki. W borach strefy umiarkowanej amplitudy są mniejsze, lecz nadal ważną rolę odgrywa sezonowość. Opady przyjmują postać deszczu i śniegu, a w wielu miejscach istotna jest wysoka wilgotność gleby, obecność torfowisk, bagien i małych zbiorników wodnych.

Krajobraz lasu iglastego tworzą przede wszystkim sosny, świerki, jodły, modrzewie i miejscami limbowe lub kosodrzewinowe formacje górskie. W runie dominują mchy, borówki, wrzosy, paprocie i porosty. Ważne mikrosiedliska to:

• suche bory sosnowe na glebach piaszczystych,
• wilgotne świerczyny i bory bagienne,
• polany, wiatrołomy i obrzeża dróg leśnych,
• martwe drewno, wykroty i próchniejące pnie,
• torfowiska, strumienie, stawy i śródleśne jeziora.

To właśnie różnorodność takich siedlisk decyduje o bogactwie fauny. Gatunki duże potrzebują rozległych areałów i spokojnych ostoi, a zwierzęta małe często są silnie związane z pojedynczymi elementami środowiska, jak podszyt, martwe drewno czy płytkie oczko wodne.

Ssaki lasu iglastego

Wśród ssaków lasu iglastego znajdują się zarówno duże roślinożercy, jak i drapieżniki, owadożercy oraz niewielkie gryzonie. Do najbardziej charakterystycznych należy łoś euroazjatycki Alces alces, związany zwłaszcza z wilgotnymi borami, dolinami rzecznymi i młodnikami. Dzięki długim nogom sprawnie porusza się po bagnistym terenie i głębokim śniegu, a jego dieta obejmuje pędy, liście, korę i rośliny wodne.

Jeleń szlachetny i sarna europejska wykorzystują skraje lasów, zręby, młode uprawy leśne i polany. Dzik jest wszystkożerny i bardzo plastyczny ekologicznie, dlatego może występować zarówno w borach mieszanych, jak i w czystych drzewostanach iglastych, jeśli tylko znajduje odpowiednią bazę pokarmową. W północnych lasach iglastych ważnym roślinożercą bywa renifer, a w Ameryce Północnej jego odpowiednikiem ekologicznym jest karibu.

Wśród drapieżników szczególne znaczenie mają wilk szary, ryś euroazjatycki i lis rudy. Wilk poluje na duże ssaki kopytne, ale korzysta też z mniejszych ofiar i padliny. Ryś jest skrytym łowcą związanym z rozległymi, mało przekształconymi kompleksami leśnymi i gęstym podszytem, który ułatwia podchodzenie ofiary. Lis, bardziej oportunistyczny, zasiedla także obrzeża lasu i mozaikę leśno-polną.

Nie mniej ważne są małe ssaki: nornice, myszy leśne, ryjówki i wiewiórki. To one stanowią podstawę diety wielu sów, kun i lisów. Wiewiórka pospolita doskonale radzi sobie w koronach drzew, magazynuje nasiona i przyczynia się do rozsiewania części roślin. W niektórych regionach lasu iglastego spotyka się też popielice, orzesznice i nietoperze wykorzystujące dziuple oraz szczeliny pod korą.

Ptaki borów i świerczyn

Ptaki są jedną z najlepiej widocznych grup zwierząt lasu iglastego. W koronach drzew żerują sikory, mysikróliki, pełzacze i krzyżodzioby. Krzyżodziób świerkowy ma charakterystycznie skrzyżowany dziób, który pozwala mu wyłuskiwać nasiona z szyszek świerku i innych drzew iglastych. To klasyczny przykład ścisłego przystosowania do konkretnego źródła pokarmu.

W starszych drzewostanach ważną rolę odgrywają dzięcioły: dzięcioł czarny, dzięcioł trójpalczasty i dzięcioł duży. Wydziobywane przez nie dziuple są później wykorzystywane przez sowy, siniaki, muchołówki, kuny, a nawet niektóre nietoperze. Dzięcioły ograniczają też liczebność larw owadów rozwijających się pod korą i w drewnie.

Lasy iglaste są ostoją kuraków leśnych, takich jak głuszec, cietrzew i jarząbek. Szczególnie głuszec jest symbolem rozległych, spokojnych borów o bogatym runie. Potrzebuje mozaiki starych drzewostanów, borów bagiennych i niewielkich polan. W wielu krajach jego liczebność spadła wskutek fragmentacji lasów, niepokojenia i zmian siedliskowych.

Wśród ptaków drapieżnych i sów lasu iglastego warto wymienić sóweczkę zwyczajną, włochatkę, puszczyka uralskiego, jastrzębia gołębiarza i krogulca. Polują one na małe ssaki, drobne ptaki i większe owady. Część gatunków, na przykład jemiołuszka czy niektóre gatunki czyży i czyżyków północnych, może pojawiać się liczniej tylko w określonych sezonach lub podczas tzw. inwazji pokarmowych.

Gady i płazy w chłodnym lesie

Choć fauna lasu iglastego kojarzy się głównie z ssakami i ptakami, gady i płazy również są jego stałymi mieszkańcami. Ich obecność zależy jednak od dostępności wilgotnych kryjówek, małych zbiorników wodnych, bagien i dobrze nasłonecznionych skrajów lasu. W chłodniejszych i wyżej położonych borach liczba gatunków bywa niewielka, ale ekologicznie są one istotne.

Żaba trawna należy do najczęstszych płazów lasów iglastych Europy. Rozmnaża się w płytkich wodach, a poza sezonem godowym korzysta z wilgotnego runa, mchów i wykrotów. Ropucha szara bywa aktywna nocą i żywi się bezkręgowcami, ograniczając liczebność ślimaków i owadów. W czystych śródleśnych zbiornikach mogą występować traszki.

Wśród gadów typowa jest jaszczurka żyworodna, dobrze znosząca niższe temperatury niż wiele innych jaszczurek strefy umiarkowanej. Na wrzosowiskach, torfowiskach i obrzeżach borów spotyka się żmiję zygzakowatą. Jest to gatunek zwykle unikający kontaktu z człowiekiem i ważny element lokalnych sieci pokarmowych, polujący na drobne gryzonie, płazy i jaszczurki.

Ryby i zwierzęta wodne śródleśnych cieków

Nie każdy las iglasty ma liczne rzeki i jeziora, ale tam, gdzie występują strumienie, torfianki, śródleśne stawy i jeziora polodowcowe, fauna wodna znacząco wzbogaca cały ekosystem. W chłodnych, dobrze natlenionych ciekach mogą żyć pstrąg potokowy, głowacz białopłetwy i strzebla potokowa. W spokojniejszych wodach śródleśnych spotyka się okoń, szczupaka, płoć czy lina, zależnie od regionu i typu zbiornika.

Ogromne znaczenie mają bezkręgowce wodne: larwy jętek, chruścików, ważek i ochotek, a także skorupiaki, na przykład kiełże. Są pokarmem ryb, płazów i ptaków wodnych. Na mokradłach lub w pobliżu leśnych cieków żerują wydry i norki amerykańskie, przy czym ta druga jest gatunkiem obcym i inwazyjnym w wielu częściach Europy.

W takim środowisku ważne są również mięczaki wodne i ślimaki lądowe związane z wilgotnym runem. Uczestniczą w rozkładzie materii organicznej i są pokarmem dla ptaków, płazów oraz niektórych ssaków.

Owady, pajęczaki i inni mali mieszkańcy

Największą liczebnie część fauny lasu iglastego stanowią bezkręgowce. Wśród nich są zarówno gatunki pożyteczne dla całego ekosystemu, jak i takie, które w pewnych warunkach mogą powodować masowe zamieranie drzew. Kornik drukarz Ips typographus jest dobrze znanym chrząszczem związanym głównie ze świerkiem. W naturalnych warunkach zasiedlał głównie osłabione drzewa, ale przy suszy, monokulturach i wysokich temperaturach może rozwijać gradacje.

Mrówki, zwłaszcza rudnice z rodzaju Formica, należą do najważniejszych drapieżników drobnych bezkręgowców w borach. Budują kopce, spulchniają ściółkę i przenoszą materiał organiczny. Chrząszcze saproksyliczne, rozwijające się w martwym drewnie, przyspieszają jego rozpad i tworzą warunki dla grzybów oraz mikroorganizmów. Wiele z tych gatunków jest wskaźnikiem wysokiej naturalności lasu.

W runie i ściółce żyją pająki, skoczogonki, roztocza, krocionogi i dżdżownice. To one rozdrabniają opadłe igły, liście, fragmenty drewna i szczątki zwierzęce. Z kolei trzmiele, pszczoły samotnice i motyle zapylają rośliny runa, choć w lasach iglastych liczba roślin owadopylnych bywa mniejsza niż w siedliskach bardziej otwartych. W pobliżu wód licznie występują ważki i komary, które są ważnym ogniwem łańcuchów pokarmowych.

Najważniejsze zwierzęta występujące w lesie iglastym

Grupa lub gatunek	Typowe siedlisko	Sposób życia	Ciekawostka
Łoś euroazjatycki	Wilgotne bory, młodniki, bagna, doliny rzeczne	Samotniczy lub w luźnych układach, roślinożerny, aktywny o świcie i zmierzchu	Potrafi żerować na roślinach wodnych i dobrze porusza się po grząskim podłożu
Wilk szary	Rozległe kompleksy borów i świerczyn z małą presją człowieka	Drapieżnik stadny, terytorialny, polujący głównie na ssaki kopytne	Obecność wilków wpływa na zachowanie roślinożerców i pośrednio na odnowę lasu
Ryś euroazjatycki	Stare lasy iglaste i mieszane z gęstym podszytem	Samotny drapieżnik polujący z zaskoczenia	Najczęściej poluje na sarny, ale chwyta też zające i ptaki
Wiewiórka pospolita	Korony sosen, świerków i jodeł, starsze drzewostany	Dzienny gryzoń nadrzewny, magazynujący pokarm	Zapomniane skrytki z nasionami mogą przyczyniać się do odnowy drzew
Głuszec zwyczajny	Stare bory sosnowe i świerkowe z bogatym runem	Osiadły ptak naziemny, żerujący na pąkach, igłach, owadach i jagodach	Samce odbywają widowiskowe toki w tradycyjnych miejscach zwanych tokowiskami
Dzięcioł czarny	Dojrzałe świerczyny, jodłowe i sosnowe drzewostany	Dzienny ptak owadożerny, kujący dziuple w pniach	Jego duże dziuple są później zajmowane przez wiele innych gatunków
Żmija zygzakowata	Wrzosowiska, torfowiska, skraje borów i polany	Gad aktywny sezonowo, polujący na małe kręgowce	Jest jednym z nielicznych europejskich węży dobrze znoszących chłodniejszy klimat
Żaba trawna	Wilgotne runo, rowy, kałuże, płytkie stawy śródleśne	Płaz związany z wodą podczas rozrodu, poza nim lądowy	Jest jednym z najwcześniej przystępujących do rozrodu płazów wiosną
Kornik drukarz	Świerczyny, zwłaszcza z drzewami osłabionymi lub świeżo obumarłymi	Chrząszcz rozwijający się pod korą, zwykle w wielu pokoleniach sezonowych	Przy sprzyjających warunkach może gwałtownie zwiększać liczebność
Mrówki rudnice	Ściółka borów, nasłonecznione miejsca przy pniach i polanach	Społeczne owady drapieżne i padlinożerne, tworzące duże kolonie	Jeden kopiec może mieścić setki tysięcy osobników

Gatunki charakterystyczne i szczególnie ważne dla lasu iglastego

Niektóre zwierzęta są tak silnie związane z borami i świerczynami, że uznaje się je za gatunki charakterystyczne dla tego typu środowiska. W Eurazji należą do nich głuszec, jarząbek, sóweczka, włochatka, dzięcioł trójpalczasty, ryś euroazjatycki i łoś. W skali całej strefy borealnej symbolami lasu iglastego są także rosomak, sowa jarzębata oraz niektóre północne łasicowate i gryzonie.

Za szczególnie ważne trzeba uznać tak zwane gatunki parasolowe i wskaźnikowe. Głuszec wskazuje na zachowanie rozległych, spokojnych borów z odpowiednią strukturą runa. Dzięcioły są wskaźnikiem obecności martwego drewna i starszych drzewostanów. Duże drapieżniki, jak wilk i ryś, pomagają utrzymywać równowagę między populacjami roślinożerców a odnowieniem roślinności.

W lesie iglastym rzadko mówi się o endemitach w takim sensie jak na wyspach czy izolowanych górach, ponieważ większość borealnych gatunków ma szeroki zasięg. Jednak lokalnie mogą występować cenne populacje reliktowe lub izolowane, szczególnie w górach oraz na torfowiskach, gdzie przetrwały organizmy związane z chłodnym klimatem i długą ciągłością siedliska.

Zależności pokarmowe i rola zwierząt w ekosystemie

Fauna lasu iglastego tworzy rozbudowaną sieć zależności. Roślinożercy, tacy jak łoś, jeleń, sarna i zając, wykorzystują pędy, korę, liście, nasiona, jagody i rośliny zielne. Ich presja wpływa na odnowienie młodych drzew i skład podszytu. Drapieżniki ograniczają liczebność roślinożerców i małych ssaków, a przez to pośrednio oddziałują na roślinność oraz liczebność innych zwierząt.

Ptaki owadożerne i nietoperze redukują liczbę wielu owadów, w tym części gatunków uszkadzających drzewa. Dzięcioły wydobywają larwy spod kory, a sikory i mysikróliki przeczesują gałęzie w poszukiwaniu jaj i gąsienic. Mrówki i pająki są ważnymi drobnymi drapieżnikami, zaś padlinożercy i destruenci przyspieszają obieg materii.

Martwe drewno jest w tym układzie kluczowe. Stanowi siedlisko owadów, grzybów, mchów, porostów i mikroorganizmów, a pośrednio także źródło pokarmu dla ptaków i małych ssaków. Bezkręgowce glebowe rozkładają opadłą materię, przez co składniki pokarmowe mogą wracać do obiegu mimo kwaśnych, często ubogich gleb borowych.

Zmiany sezonowe, migracje i okresowa aktywność

Zwierzęta lasu iglastego są silnie uzależnione od rytmu pór roku. Zima oznacza krótszy dzień, grubą pokrywę śnieżną i mniejszą dostępność pokarmu. Część ssaków zmniejsza aktywność, część zmienia dietę, a niektóre, jak niedźwiedź brunatny w regionach, gdzie występuje, przechodzą w stan zimowego odrętwienia. Małe gryzonie pozostają aktywne pod śniegiem, korzystając z warstwy izolacyjnej.

Ptaki reagują różnie. Głuszec i dzięcioły pozostają na miejscu przez cały rok, natomiast wiele drobnych ptaków migruje lub przemieszcza się zależnie od urodzaju nasion. Krzyżodzioby potrafią wędrować za obfitością szyszek, a jemiołuszki i czyże pojawiają się nieregularnie tam, gdzie dostępny jest pokarm.

Płazy rozpoczynają rozród zwykle bardzo wcześnie na wiosnę, gdy tylko rozmarzną płytkie zbiorniki. Owady mają często szczyt aktywności latem, ale wiele zimuje w postaci jaj, larw, poczwarek lub dorosłych osobników ukrytych w ściółce, pod korą i w glebie. W regionach północnych cały aktywny sezon biologiczny jest krótki, dlatego tempo rozwoju wielu gatunków musi być dobrze zsynchronizowane z warunkami temperatury i wilgotności.

Gatunki zagrożone, chronione i inwazyjne

Wiele zwierząt charakterystycznych dla lasu iglastego podlega ochronie prawnej, ponieważ wymaga dużych, mało pofragmentowanych siedlisk. Dotyczy to między innymi rysia euroazjatyckiego, wilka szarego, głuszca, sóweczki i włochatki. Szczególnie wrażliwe są gatunki związane ze starymi drzewostanami, dużą ilością martwego drewna i spokojem w okresie rozrodu.

Najważniejsze zagrożenia to intensywna gospodarka leśna, usuwanie martwych drzew, budowa dróg, osuszanie mokradeł, fragmentacja siedlisk oraz zmiany klimatu. Ocieplanie się klimatu wpływa nie tylko na zasięg gatunków północnych, ale także na częstotliwość susz i gradacji owadów kambiofagicznych. Skutki odczuwają zarówno drzewa, jak i zwierzęta zależne od stabilnego mikroklimatu borów.

Wśród gatunków obcych i inwazyjnych znaczenie mogą mieć norka amerykańska, ograniczająca liczebność części ptaków i płazów przy wodach, a lokalnie także niektóre introdukowane ryby czy bezkręgowce. Nie każdy gatunek obcy staje się od razu inwazyjny, ale wrażliwe ekosystemy leśno-bagienne źle znoszą pojawienie się nowego sprawnego drapieżnika lub konkurenta.

Kontakt zwierząt lasu iglastego z człowiekiem i zasady bezpiecznej obserwacji

Lasy iglaste są miejscem rekreacji, zbioru grzybów, turystyki i gospodarki leśnej, dlatego kontakt człowieka ze zwierzętami jest częsty, choć wiele gatunków pozostaje niewidocznych. Najłatwiej zaobserwować tropy, ślady żerowania, odchody, kopce mrówek, dziuple dzięciołów czy odgłosy ptaków. Duże ssaki najczęściej unikają ludzi i aktywnie omijają uczęszczane szlaki.

Obserwacja powinna odbywać się z dystansu, bez schodzenia do ostoi rozrodu, bez podchodzenia do młodych, gniazd, nor i tokowisk. Nie należy zostawiać resztek jedzenia ani próbować wabić zwierząt. W przypadku spotkania z łosiem, dzikiem czy wilkiem najlepiej zachować spokój, dać zwierzęciu przestrzeń i nie blokować drogi ucieczki.

W lasach iglastych znaczenie mają też zagrożenia pośrednie, takie jak kleszcze, komary czy możliwość kontaktu z żmiją. Nie chodzi jednak o unikanie lasu, lecz o rozsądną ostrożność, odpowiedni ubiór i spokojne zachowanie. Jeśli po ukąszeniu, użądleniu lub kontakcie z potencjalnie niebezpiecznym zwierzęciem pojawią się niepokojące objawy, należy skontaktować się z lekarzem lub odpowiednimi służbami.

Ciekawostki o zwierzętach lasu iglastego

• Krzyżodzioby mogą gniazdować bardzo wcześnie, nawet zimą, jeśli urodzaj szyszek zapewnia im wystarczającą ilość pokarmu.
• Głuszec zimą żywi się w dużej mierze igłami drzew iglastych, co jest rzadko spotykane wśród ptaków.
• Ryś ma szerokie łapy działające jak naturalne „rakiety śnieżne”, co ułatwia poruszanie się po śniegu.
• Łoś świetnie pływa i potrafi nurkować po rośliny wodne.
• Mrówki rudnice pomagają ograniczać liczebność wielu leśnych bezkręgowców roślinożernych.
• Dzięcioł czarny wykuwa jedne z największych dziupli spośród europejskich dzięciołów.
• Jaszczurka żyworodna rodzi żywe młode lub jaja o bardzo cienkich osłonkach, co sprzyja życiu w chłodnym klimacie.
• Pod śniegiem tworzy się warstwa podśnieżna, w której aktywne pozostają nornice i ryjówki.
• Martwe drewno może być cenniejsze dla wielu gatunków niż część żywych, jednowiekowych drzewostanów.
• Kornik drukarz jest elementem naturalnego ekosystemu, a problemem staje się głównie wtedy, gdy warunki środowiska sprzyjają jego masowym gradacjom.

FAQ

Jakie duże ssaki żyją w lesie iglastym?

W zależności od regionu są to przede wszystkim łoś, jeleń szlachetny, sarna europejska, dzik, wilk szary, ryś euroazjatycki, lis rudy, a w części obszarów także niedźwiedź brunatny i rosomak.

Czy w lesie iglastym występują tylko ssaki i ptaki?

Nie. Fauna lasu iglastego obejmuje także płazy, gady, ryby oraz bardzo liczne bezkręgowce, w tym owady, pająki, ślimaki, skorupiaki i organizmy glebowe.

Jakie ptaki są najbardziej charakterystyczne dla lasu iglastego?

Do najbardziej typowych należą głuszec zwyczajny, jarząbek, krzyżodziób świerkowy, sóweczka zwyczajna, włochatka, dzięcioł czarny i dzięcioł trójpalczasty.

Dlaczego martwe drewno jest ważne dla zwierząt lasu iglastego?

Martwe drewno daje schronienie, miejsca rozrodu i źródło pokarmu wielu owadom, grzybom, ptakom dziuplastym, nietoperzom i drobnym ssakom. Zwiększa też wilgotność i różnorodność mikrosiedlisk.

Czy żmija zygzakowata jest typowym mieszkańcem boru?

Tak, szczególnie na skrajach borów, wrzosowiskach i torfowiskach. Nie występuje równomiernie we wszystkich lasach iglastych, ale w odpowiednich siedliskach jest gatunkiem charakterystycznym.

Jak zwierzęta lasu iglastego radzą sobie zimą?

Stosują różne strategie: zmniejszają aktywność, zmieniają dietę, korzystają z zapasów pokarmu, zimują w kryjówkach albo pozostają aktywne pod śniegiem. Ptaki i ssaki mają też przystosowania izolacyjne, takie jak gęste futro czy puch.

Czy wszystkie zwierzęta lasu iglastego występują na całym jego obszarze?

Nie. Skład gatunkowy różni się między tajgą, borami nizinnymi i górskimi świerczynami, a także zależy od obecności bagien, polan, cieków wodnych i stopnia przekształcenia lasu.