Zwierzęta, które potrafią przeżyć bez tlenu

Świat zwierząt kojarzy nam się najczęściej z oddychaniem tlenem: płuca, skrzela, wymiana gazowa, krążenie krwi. Jednak w głębinach mórz, w osadach dennych, a nawet w organizmach innych zwierząt istnieją istoty, które potrafią funkcjonować w warunkach skrajnego niedoboru lub całkowitego braku tlenu. Odkrycia ostatnich dekad pokazały, że życie może przybierać formy, które jeszcze niedawno uważano za niemożliwe – w tym takie, które zrezygnowały z tlenu na stałe. Zrozumienie ich biologii pozwala lepiej pojąć granice życia na Ziemi i możliwe scenariusze jego istnienia poza naszą planetą.

Czym jest życie bez tlenu i dlaczego tlen w ogóle jest potrzebny?

Większość zwierząt wykorzystuje tlen jako końcowy akceptor elektronów w procesie oddychania komórkowego. W mitochondriach – swoistych elektrowniach komórki – zachodzi łańcuch oddechowy, w którym cząsteczka tlenu umożliwia bardzo wydajne pozyskiwanie energii z pożywienia. Dzięki temu organizmy tlenowe mogą być ruchliwe, rosnąć do dużych rozmiarów i wykonywać skomplikowane czynności. Tlen jest jednak gazem reaktywnym i potencjalnie szkodliwym, a jego obecność w atmosferze to stosunkowo późny etap ewolucji biosfery.

Przez ogromną część historii Ziemi dominowały formy życia beztlenowego, bazujące na fermentacji lub innych szlakach metabolicznych. U bakterii i archeonów alternatywne akceptory elektronów, jak azotany czy siarczany, są czymś powszechnym. U zwierząt długo sądzono, że całkowity brak tlenu oznacza jedynie stan czasowej tolerancji – rodzaj „uśpienia”, po którym organizm musi jak najszybciej wrócić do warunków tlenowych. Tymczasem w ostatnich latach opisano zwierzęta, które ewolucyjnie przystosowały się do życia w środowisku pozbawionym tlenu w sposób trwały.

Życie bez tlenu nie oznacza braku oddychania w sensie biochemicznym. Oznacza jedynie, że łańcuch reakcji prowadzących do powstania użytecznej energii nie wykorzystuje cząsteczek tlenu, lecz inne związki chemiczne lub formy fermentacji. Wymaga to przebudowy organelli komórkowych – szczególnie mitochondriów – i zmian w całej fizjologii zwierzęcia. Dlatego pojawienie się organizmów zwierzęcych zdolnych do trwałej egzystencji w warunkach beztlenowych było dla biologów prawdziwą rewolucją.

Klasyczne przykłady tolerancji beztlenowej u zwierząt

Zwierzaki, które tylko „udają” życie bez tlenu

Wiele organizmów zwierzęcych potrafi przetrwać dłuższy czas w środowisku z ograniczonym dostępem tlenu. Nie oznacza to jednak, że ich metabolizm całkowicie zrezygnował z tlenu – raczej, że organizm wchodzi w stan oszczędzania energii, przełączając się częściowo na inne szlaki metaboliczne. Przykładem są niektóre gatunki żółwi słodkowodnych, które zimują na dnie zamarzniętych jezior. Przez wiele tygodni żyją w warunkach skrajnego niedotlenienia, spowalniając pracę serca i wykorzystując zgromadzone zapasy energetyczne. Gdy jednak tlen znów staje się dostępny, ich metabolizm stopniowo wraca do normalnego trybu.

Podobne strategie obserwuje się u niektórych ryb czy płazów żyjących w okresowo wysychających zbiornikach wodnych. Gdy ilość rozpuszczonego tlenu gwałtownie maleje, organizmy te ograniczają aktywność, a ich komórki przechodzą na mniej wydajne, lecz możliwe bez udziału tlenu szlaki pozyskiwania energii. Kluczowa jest tu jednak odwracalność procesu: tlen po pewnym czasie musi wrócić, w przeciwnym razie organizm umrze. Takie zwierzęta nie są więc prawdziwie beztlenowe, a jedynie wyjątkowo odporne na niedobór tlenu.

Niesporczaki i anabioza

Niesporczaki, drobne bezkręgowce znane z ekstremalnej odporności, potrafią przejść w stan kryptobiozy – zminimalizowanej aktywności życiowej, w której metabolizm jest niemal zatrzymany. W tym stanie mogą przetrwać brak wody, skrajne temperatury, promieniowanie, a także długotrwały brak tlenu. Z zewnątrz wygląda to jak śmierć, ale przywrócenie odpowiednich warunków uruchamia proces „ożywania” organizmu. Niesporczaki nie są jednak stałymi mieszkańcami środowisk beztlenowych; ich strategia polega na przeczekaniu trudnego okresu, a nie na pełnym dostosowaniu się do niego na poziomie struktury komórkowej.

Podobne zjawiska obserwuje się u wielu mikroskopijnych zwierząt zamieszkujących przejściowo wysychające kałuże czy mchy. Przez część życia mogą one funkcjonować bez aktywnego oddychania tlenowego, lecz zawsze istnieje etap cyklu życiowego, w którym tlen jest niezbędny. To odróżnia je od prawdziwych organizmów beztlenowych, takich jak niektóre pasożytnicze wiciowce czy właśnie niedawno odkryte zwierzęta morskie opisane niżej.

Robaki i mięczaki z osadów beztlenowych

W osadach dennych mórz i jezior istnieją warstwy, w których prawie nie ma rozpuszczonego tlenu. Niektóre robaki i mięczaki zamieszkujące te strefy rozwinęły zdolność do długotrwałego funkcjonowania przy minimalnej ilości tlenu, często korzystając z tzw. oddychania azotanowego dzięki symbiotycznym bakteriom. Przykładem są niektóre małże i pierścienice, których bakterie symbiotyczne wykorzystują zredukowane związki siarki lub azotu jako źródło energii, częściowo uniezależniając gospodarza od klasycznego metabolizmu tlenowego.

Mimo to komórki tych zwierząt wciąż posiadają typowe mitochondria i w warunkach sprzyjających korzystają z tlenu. W przeciwieństwie do nich bohaterowie kolejnego rozdziału całkowicie zrezygnowali z mitochondriów zawierających tlenowy łańcuch oddechowy, co stanowi prawdziwy przełom w rozumieniu granic zwierzęcej fizjologii.

Zwierzęta naprawdę beztlenowe – sensacja z głębin Morza Śródziemnego

Henneguya salminicola – pasożyt bez mitochondriów tlenowych

Jednym z najbardziej zaskakujących odkryć ostatnich lat było opisanie organizmu Henneguya salminicola – pasożyta ryb łososiowatych – który nie posiada typowego genomu mitochondrialnego. To mikroskopijny przedstawiciel grupy myksozoa, zwierząt silnie zredukowanych, pasożytujących w tkankach ryb. Badania genomowe wykazały, że w jego komórkach brak jest genów odpowiedzialnych za klasyczny łańcuch oddechowy, co oznacza, że nie może on wykorzystywać tlenu tak jak inne zwierzęta. Zamiast tego posiada zmodyfikowane organella pochodzenia mitochondrialnego, najprawdopodobniej pełniące inne funkcje metaboliczne, niezwiązane z oddychaniem tlenowym.

Żyjąc wewnątrz tkanek gospodarza, Henneguya korzysta z gotowych związków energetycznych dostarczanych przez komórki ryby. Tlen, o którego dostęp musi dbać organizm gospodarza, staje się dla pasożyta zbędny. W toku ewolucji utracił on więc część genów i struktur, które wcześniej służyły do oddychania tlenowego, upraszczając swój metabolizm. Dzięki temu jest w stanie oszczędzać energię i lepiej przystosować się do życia jako pasożyt wewnętrzny.

To odkrycie pokazało, że w świecie zwierząt możliwa jest całkowita rezygnacja z klasycznego oddychania tlenowego, jeśli tylko styl życia organizmu zapewnia mu wystarczający dopływ substancji energetycznych z zewnątrz. Henneguya nie jest jednak jedynym przykładem; równolegle opisano inne stworzenia, które na stałe zadomowiły się w strefach beztlenowych mórz.

Zwierzeta z basenów siarkowych – Limnognathia i inni ekstremofile

Na dnach głębokich basenów słonowodnych, takich jak niektóre obszary Morza Śródziemnego, znajdują się warstwy wody całkowicie pozbawionej tlenu i bogatej w siarkowodór. Warunki te są śmiertelne dla większości organizmów tlenowych, jednak badania wykazały obecność mikroskopijnych zwierząt – m.in. niektórych nicieni, wrotków oraz krewnych – które potrafią tam żyć i rozmnażać się. Ich komórki zawierają mocno przekształcone organella pochodzenia mitochondrialnego, często określane jako hydrogenosomy lub mitosomy, które zamiast zużywać tlen, uczestniczą w procesach fermentacyjnych.

W takich warunkach kluczową rolę odgrywają symbiotyczne bakterie oraz archeony, produkujące energię w procesach beztlenowych. Zwierzęta te mogą czerpać korzyści z tych procesów, bezpośrednio pochłaniając metabolity lub żywiąc się mikroorganizmami. W efekcie powstaje złożony ekosystem, w którym żaden etap obiegu energii nie wymaga obecności cząsteczkowego tlenu. To radykalnie różni się od większości znanych nam łańcuchów pokarmowych, w których przynajmniej część organizmów – zwykle rośliny lub glony – korzysta z fotosyntezy tlenowej.

Opisanie tych stworzeń wymagało zastosowania zaawansowanych technik mikroskopowych i genetycznych. Wielu badaczy początkowo sądziło, że pobrane próbki zostały zanieczyszczone tlenowymi organizmami z wyższych warstw wody. Dopiero szczegółowe analizy budowy komórkowej i genomu potwierdziły, że mamy do czynienia z prawdziwie beztlenowymi zwierzętami, zdolnymi do wielopokoleniowego życia w środowisku bez tlenu.

Redukcja genomu i uproszczona budowa

Wspólną cechą wielu zwierząt beztlenowych jest daleko idąca redukcja genomu oraz budowy ciała. Żyjąc jako pasożyty lub w bardzo specyficznych niszach ekologicznych, tracą one stopniowo te struktury i geny, które nie są potrzebne. Dotyczy to nie tylko aparatu oddechowego, ale też zmysłów, narządów ruchu czy elementów układu nerwowego. W efekcie powstają organizmy zaskakująco proste, bardziej przypominające pod względem liczby genów jednokomórkowe eukarionty niż typowe wielokomórkowe zwierzęta.

Ta redukcja nie oznacza jednak „prymitywności”. Przeciwnie, jest wynikiem długiej, kierunkowej ewolucji w stronę maksymalnego dostosowania do wysoce specyficznych warunków. Z punktu widzenia biologii ewolucyjnej takie organizmy są doskonałym przykładem, jak elastyczna może być architektura zwierzęcego organizmu i jak głęboko można przebudować podstawowe szlaki metaboliczne, zachowując przy tym wielokomórkową organizację ciała.

Jak zwierzęta beztlenowe funkcjonują na poziomie komórkowym?

Od mitochondriów do hydrogenosomów i mitosomów

U większości zwierząt mitochondria są kluczowymi organellami produkującymi ATP, główną cząsteczkę nośnika energii. W środowiskach beztlenowych mitochondria tlenowe przestają być użyteczne, a nawet mogą stanowić obciążenie. Ewolucyjną odpowiedzią na ten problem jest przekształcenie mitochondriów w inne typy organelli – hydrogenosomy lub mitosomy. Choć nazwy te brzmią specjalistycznie, ich istota jest prosta: to struktury, które zachowały część funkcji mitochondriów, ale utraciły zdolność do klasycznego oddychania tlenowego.

Hydrogenosomy uczestniczą w procesach fermentacyjnych, wytwarzając energię bez udziału tlenu, często z wydzielaniem wodoru. Mitosomy natomiast mogą pełnić funkcje związane z syntezą związków siarki lub innymi szlakami metabolicznymi, nie generując jednak bezpośrednio dużych ilości ATP. W takim modelu większość energii pochodzi z fermentacji zachodzącej w cytoplazmie komórki lub z przemiany związków dostarczanych przez symbiotyczne mikroorganizmy.

Symbiozy jako klucz do życia bez tlenu

W środowiskach pozbawionych tlenu niezwykle ważną rolę odgrywają złożone sieci symbiotyczne. Zwierzęta beztlenowe często żyją w ścisłym związku z bakteriami i archeonami, które potrafią wykorzystywać związki takie jak siarkowodór, metan czy azotany jako źródło energii. Zwierzę dostarcza mikroorganizmom stabilnego miejsca do życia oraz dopływu substratów, w zamian otrzymując łatwo przyswajalne produkty ich metabolizmu.

Takie relacje mogą przybierać różne formy: od luźnego współżycia w obrębie jelita po ścisłą endosymbiozę, w której bakterie żyją wewnątrz komórek gospodarza. W skrajnych przypadkach geny mikroorganizmów mogą przechodzić do genomu zwierzęcia, jeszcze silniej wiążąc ich losy. Symbioza staje się wtedy fundamentem całego ekosystemu beztlenowego, a granica między gospodarzem a symbiontem zaczyna się zacierać.

Ograniczenia i koszty życia bez tlenu

Choć życie bez tlenu jest możliwe, wiąże się z licznymi ograniczeniami. Fermentacja i alternatywne szlaki metaboliczne są mniej wydajne niż oddychanie tlenowe, co ogranicza maksymalny poziom aktywności takich organizmów. Zwierzęta beztlenowe są zwykle niewielkie, powolne i prowadzą mało ruchliwy tryb życia, często jako pasożyty lub mieszkańcy stabilnych osadów dennych. Brakuje im szybkiego metabolizmu, który u organizmów tlenowych umożliwił ewolucję skomplikowanych zachowań, aktywnego polowania czy rozbudowanych układów nerwowych.

Innym kosztem jest wąska specjalizacja środowiskowa. Organizmy ściśle dostosowane do beztlenowych nisz często nie są w stanie przetrwać w obecności tlenu, który dla ich biochemii może być toksyczny. Z jednej strony zyskują one przewagę w niekonkurencyjnych, ekstremalnych środowiskach, z drugiej – stają się zakładnikami bardzo wąskiego zakresu warunków. To sprawia, że w skali globalnej są raczej ciekawostką ewolucyjną niż dominującą formą życia.

Znaczenie odkrycia zwierząt beztlenowych dla nauki

Przesunięcie granicy tego, czym jest zwierzę

Klasyczna definicja zwierzęcia obejmowała wielokomórkowość, brak ściany komórkowej, zdolność do aktywnego ruchu i heterotroficzny sposób odżywiania. Nie zakładano jednak, że oddychanie tlenowe jest konieczne, raczej traktowano je jako oczywisty element fizjologii wszystkich znanych dotąd zwierząt. Odkrycie organizmów takich jak Henneguya salminicola pokazało, że nawet tak fundamentalna cecha może zostać utracona w toku ewolucji, jeśli środowisko i styl życia tego wymagają.

To zmusza biologów do ponownego przemyślenia definicji i granic królestwa zwierząt. Okazuje się, że nawet w obrębie jednej linii ewolucyjnej – np. pasożytniczych myksozoa – można przejść od form posiadających klasyczne mitochondria do takich, które całkowicie utraciły genom mitochondrialny. To pokazuje niezwykłą plastyczność ewolucji i zdolność organizmów do radykalnych zmian w podstawowych mechanizmach komórkowych.

Astrobiologia i poszukiwanie życia poza Ziemią

Zrozumienie, że wielokomórkowe zwierzęta mogą funkcjonować bez tlenu, ma istotne konsekwencje dla astrobiologii. Planety i księżyce pozbawione tlenu w atmosferze długo uważano za mało obiecujące pod kątem złożonego życia. Teraz wiadomo, że obecność tlenu nie jest warunkiem koniecznym. Co więcej, scenariusze ewolucji życia mogą obejmować całe biosfery oparte na metabolizmie beztlenowym, w których tlen nigdy się nie pojawia lub występuje jedynie lokalnie.

Oczywiście zwierzęta beztlenowe na Ziemi są ściśle powiązane z wodą w stanie ciekłym, co nadal stanowi kluczowy warunek dla większości hipotez o życiu pozaziemskim. Jednak fakt, że energia może być efektywnie pozyskiwana z reakcji chemicznych innych niż oddychanie tlenowe, rozszerza katalog potencjalnie zamieszkiwalnych środowisk. W kontekście poszukiwania biosygnatur oznacza to także, że brak tlenu w atmosferze odległej planety nie wyklucza obecności złożonych ekosystemów.

Medycyna, transplantologia i ochrona tkanek

Badania nad mechanizmami, które umożliwiają zwierzętom tolerowanie długotrwałego niedoboru tlenu, są niezwykle cenne dla medycyny. Komórki ludzkie są bardzo wrażliwe na niedotlenienie – już kilka minut przerwy w dopływie krwi do mózgu czy serca prowadzi do nieodwracalnych uszkodzeń. Zrozumienie, jak niektóre organizmy minimalizują uszkodzenia oksydacyjne, spowalniają metabolizm i utrzymują integralność tkanek w warunkach braku tlenu, może wskazać nowe drogi terapii.

Potencjalne zastosowania obejmują wydłużenie czasu bezpiecznego przechowywania narządów do przeszczepu, ochronę tkanek podczas zawału serca czy udaru, a także rozwój leków ograniczających szkody wywołane nagłym powrotem tlenu po okresie niedotlenienia. Zwierzęta przystosowane do życia bez tlenu są w tym kontekście naturalnym „laboratorium”, w którym ewolucja przez miliony lat testowała różne strategie radzenia sobie z deficytem tlenowym.

Przyszłe odkrycia i otwarte pytania

Ile jeszcze beztlenowych zwierząt czeka na odkrycie?

Środowiska beztlenowe, takie jak głębokie baseny słonowodne, strefy siarkowe czy głębokie warstwy osadów morskich, są trudne w badaniu. Wymagają specjalistycznego sprzętu, ostrożnego pobierania próbek i zaawansowanych analiz molekularnych. Nic więc dziwnego, że dopiero niedawno zaczęto odkrywać zamieszkujące je zwierzęta. Wielu naukowców przypuszcza, że znane dotąd przykłady to tylko wierzchołek góry lodowej, a w głębinach oceanów istnieją całe, słabo poznane ekosystemy zdominowane przez organizmy beztlenowe.

Każde nowe odkrycie w tej dziedzinie ma potencjał zmienić nasze rozumienie ewolucji metabolicznej. Możliwe, że znajdziemy gatunki, które reprezentują etapy pośrednie między pełnym metabolizmem tlenowym a całkowitą beztlenowością, co pozwoli zrekonstruować drogi ewolucyjnej przebudowy mitochondriów. Niewykluczone też, że poznamy organizmy, których szlaki metaboliczne będą w znacznym stopniu odmienne od wszystkiego, co znamy obecnie z podręczników biochemii.

Granice złożoności organizmów beztlenowych

Jedno z najciekawszych pytań dotyczy tego, jak bardzo złożone mogą być organizmy żyjące bez tlenu. Czy istnieje fundamentalna bariery, która uniemożliwia powstanie dużych, szybko poruszających się zwierząt opartych wyłącznie na metabolizmie beztlenowym? Obecnie wszystkie znane przykłady to organizmy mikroskopijne lub o bardzo prostej budowie. Logika energetyczna sugeruje, że bez wydajnego oddychania tlenowego trudno byłoby zasilić duże ciało i rozbudowany układ nerwowy, jednak nie można wykluczyć istnienia nieznanych jeszcze dróg metabolicznych.

Badania te mają znaczenie nie tylko teoretyczne, ale i praktyczne. Pozwalają lepiej zrozumieć ograniczenia, jakim podlegają nasze własne komórki w warunkach niedotlenienia, oraz potencjalne ścieżki ich sztucznej modyfikacji. W odległej przyszłości wiedza ta może inspirować technologie związane z hibernacją, długotrwałymi lotami kosmicznymi czy medycyną regeneracyjną.

Podsumowanie: tlen nie jest jedyną drogą

Odkrycie zwierząt, które potrafią przeżyć bez tlenu – a niekiedy wręcz całkowicie z niego zrezygnowały – pokazuje, że życie na Ziemi jest znacznie bardziej różnorodne, niż przez długi czas sądziliśmy. Od pasożytniczych mikroskopijnych organizmów, takich jak Henneguya salminicola, przez mieszkańców beztlenowych osadów, aż po całe zespoły gatunków tworzących ekosystemy w głębokich, siarkowych basenach – wszędzie tam tlen przestaje być warunkiem koniecznym istnienia.

Choć zwierzęta beztlenowe są zwykle niewielkie i wyspecjalizowane, ich znaczenie wykracza daleko poza ich skromne rozmiary. Zmuszają nas do rewizji definicji zwierzęcia, otwierają nowe horyzonty w astrobiologii, inspirują badania medyczne nad ochroną tkanek i tolerancją na niedotlenienie. Pokazują także, że ewolucja nie zna sztywnych schematów – nawet tak fundamentalny proces jak oddychanie może zostać radykalnie przekształcony, jeśli tylko środowisko i historia ewolucyjna gatunku sprzyjają takiej drodze.

Granice życia okazują się znacznie szersze, niż sugeruje nasze codzienne doświadczenie z organizmami tlenowymi. To ważna lekcja pokory wobec różnorodności natury i przypomnienie, że nasz tlenowy punkt widzenia jest tylko jednym z wielu możliwych rozwiązań, jakie w toku miliardów lat testowała ewolucja.

FAQ – najczęściej zadawane pytania

Czy zwierzęta beztlenowe naprawdę w ogóle nie używają tlenu?

Zwierzęta określane jako beztlenowe to takie, które w swoim metabolizmie nie wykorzystują cząsteczkowego tlenu jako końcowego akceptora elektronów i nie posiadają klasycznego łańcucha oddechowego w mitochondriach. Nie oznacza to jednak absolutnego braku kontaktu z tlenem – zwłaszcza u pasożytów, które żyją w tkankach gospodarza. Kluczowe jest to, że ich procesy energetyczne nie wymagają obecności tlenu do podtrzymania życia i rozmnażania.

Jak zwierzęta beztlenowe pozyskują energię do życia?

Energię czerpią głównie z procesów fermentacyjnych zachodzących w cytoplazmie oraz w zmodyfikowanych organellach, takich jak hydrogenosomy. Zamiast tlenowego łańcucha oddechowego wykorzystują proste przemiany cukrów i innych związków organicznych, często z udziałem symbiotycznych bakterii. Produktem są mniej „wydajne” cząsteczki ATP, przez co całkowita ilość dostępnej energii jest mniejsza niż u organizmów tlenowych. To ogranicza ich aktywność i rozmiary ciała, ale wystarcza do życia w stabilnych, ubogich w tlen środowiskach.

Czym różni się tolerancja na brak tlenu od prawdziwej beztlenowości?

Tolerancja oznacza, że organizm potrafi przetrwać pewien czas bez dostępu do tlenu, spowalniając metabolizm i korzystając z rezerw energetycznych, lecz nadal posiada klasyczne mitochondria i potrzebuje tlenu do długotrwałego funkcjonowania. Prawdziwa beztlenowość wiąże się z trwałą przebudową metabolizmu: zanikiem tlenowego łańcucha oddechowego, obecnością zmodyfikowanych organelli i cyklem życiowym, który nigdy nie wymaga wykorzystania tlenu. Zwierzę beztlenowe nie musi więc wracać do warunków tlenowych, by się rozwijać i rozmnażać.

Czy życie beztlenowe może istnieć także poza Ziemią?

Z punktu widzenia biochemii nie ma powodu, by uznawać tlen za jedyny możliwy fundament złożonych ekosystemów. Organizmy beztlenowe na Ziemi pokazują, że można efektywnie wykorzystywać inne związki chemiczne – np. siarkowodór, metan, azotany – jako źródło energii. Dlatego planety i księżyce bez tlenu w atmosferze mogą potencjalnie gościć biosfery oparte na metabolizmie beztlenowym. Obecność ciekłej wody i stabilnych źródeł energii chemicznej wydaje się ważniejsza niż sam tlen, choć to wciąż przedmiot intensywnych badań astrobiologii.

Czy człowiek mógłby kiedyś funkcjonować w trybie beztlenowym?

Ludzki organizm jest silnie uzależniony od oddychania tlenowego; nasze narządy, zwłaszcza mózg i serce, potrzebują dużej ilości energii dostarczanej przez wydajny łańcuch oddechowy. Całkowite przejście na metabolizm beztlenowy wymagałoby radykalnej przebudowy struktury komórkowej, w praktyce przekraczającej możliwości terapii genetycznych. Możliwe jest jednak, że inspirując się strategiami zwierząt tolerujących niedotlenienie, medycyna opracuje metody czasowego „spowalniania” metabolizmu lub ochrony tkanek w warunkach braku tlenu, co miałoby znaczenie np. w leczeniu udarów czy podczas długich operacji.